Wolfgang Zimmerman，德国植物学家、考古学家，提出了“顶枝学说”（telome theory），以解释叶片在进化过程中如何形成。

Wolfgang Zimmerman，考古学家、德国植物学家，提出了“顶枝学说”（telome theory）。以解释叶片在进化过程中如何形成。

提出了“顶枝学说”（telome theory），解释叶片在进化过程中如何形成。顶枝学说假设了三步形态特化，认为顶枝通过这些特化过程进化为叶片，这包括临近顶枝变为不等长度的“越顶”、临近顶枝集中到同一平面的“扁化”及临近顶枝间形成薄壁组织的“蹼化”。顶枝学说影响较广泛，被植物学教科书普遍采纳。